Wenn die Theorie auf Erfahrung warten sollte, käme sie nie zustande.
Friedrich von Hardenberg

Physikalisch orientierte Modelle von Nervennetzen

Eine der wichtigsten Fragen der Erkennbarkeit des Nervensystems ist die nach dessen Vernetzung. Wie stellen wir uns eine Verbindung zwischen miteinander kommunizierender Einheiten vor? Als direkte Verbindung wie eine Leitung, die Klingelknopf und Klingel verbindet? Reduzieren wir diesen Gedanken, hieße dass, jedes Neuron müsste potentiell in einem universell lernenden Nervennetz mit jedem anderen Neuron (von einigen Milliarden) eine Verbindung eingehen können. Wie aber soll das geschehen? Natürlich nur über Interferenzintegrale.

Orte von hoher Interferenz (lokale Überlagerung vieler Wellenberge) bedingen ein sehr genaues, raum-zeitliches Timing der beteiligten Elementarwellen. Diese können von überall her kommen. Die Wellenberge müssen lediglich genau am Zielort gleichzeitig ankommen und aufeinander treffen. Wir begreifen Interferenznetze plötzlich als die brillanteste, dezentrale Maschine des Universums! Und wir begreifen, daß wir noch ganz am Anfang stehen.

Vielleicht sortieren wir zunächst einige Ideen, die die Kernidee verständlicher machen.

Daumenexperiment zum Nachweis der Mehrfachausbreitung von Signalen

Wird der Daumen elektrisch stimuliert, so läßt sich an zwei zugänglichen Nervenbahnen (N. radialis und N. medianus) der fortschreitende Impuls abgreifen (EEG-Averager mindestens 10-fach einstellen, Schirmelektrode zwischen Stimulus- und Sensorelektroden anordnen).

Eine bloße Lageveränderung des Daumens sorgt dafür, daß die Zeitdifferenz des Eintreffens beider Impuls-Teile um etwa 0,5 Millisekunden variiert. Die Wellenfront des Impulses passiert mehr oder weniger schräg die Sensorelektroden. Im Bild ist sogar eine Vorzeichenumkehr der Wellenfront bei nach innen gerichtetem Daumen zu beobachten. Im rechten Bildteil sind mit der Daumenstellung variierende Kartierungen auf einem hypothetischen Empfangsfeld dargestellt (Messung vom 16.12.1992, Landesklinik Teupitz; Dr. Gerd Heinz/ Dr. Torsten Griepentrog).

Maske und Burst

Film: Codegenerierung ('Burst') und Codedetektion an zwei verkoppelten Neuronen. Ein ankommender Einzelimpuls (links) erzeugt mit der Maske M einen Burst (mittig), dieser kann durch eine negierte Maske [M*] = T[1] - [M] in einen Einzelimpuls zurückgewandelt werden (rechts).

Bild: a) Ersatzschaltung einer Koppelstelle b) zweier Neuronen; c) Beispielverschaltung mehrerer Neuronen; d) erzeugter Burst.
Zur Funktion: Die Neuronen 1 bis 3 mögen verschiedene Verzögerungsvektoren [M1] bis [M3] besitzen. Dazu mögen paarweise inverse Vektoren [M1*] bis [M3*] existieren. Dann springt (abgesehen von nicht betrachteten, möglichen Permutationen) die Erregung i.a. nur von [M1] auf [M1*], von [M2] auf [M2*] und von [M3] auf [M3*] über und visa versa.

Über die synaptische, neuronaler Kopplung, die Gegenstand des Neurocomputing ist, spielen zeitliche Relationen bei pulsartiger Signalausbreitung im Nervensystem eine entscheidende Rolle. Die Gleichzeitigkeit des Ankommens von Impulsen entscheidet die Erregbarkeit eines Neurons. Wir entdecken, daß bislang unbekannte, neuronale Grundfunktionen nur durch Untersuchung relativer Verzögerungszeiten entstehen (siehe NI93).

Ableitbare, dynamische Elementarfunktionen eines Neurons

Akzeptieren wir die reale Existenz von Laufzeiten und von kurzen Pulsnadeln in Nervennetzen, dann haben wir zu akzeptieren, daß die Selektivität eines Neurons vom Verhältnis eines anliegenden, parallelen oder seriellen, zeitlichen Musters in Relation zur Maske der Verzögerungszeiten bestimmt wird.

Daraus ergeben sich bestimmte Gesetze, die über McCulloch/Pitts Interpretation geringfügig hinausgehen. Betrachten wir ein elementarstes Verknüpfungsnetzwerk bestehend aus einem Adierer oder Multiplizierer sowie einigen verzögernden Zuleitungsfäden, können wir folgende Grundeigenschaften dieses Gebildes, wir wollen es in Funktionsanalogie "Neuron" nennen, ableiten:

Dynamische Codegenerierung (Burstgenerierung)

An verschiedenen Stellen des Nervensystems können wir beobachten, daß Pulse zu Bursts (d) gruppiert erscheinen. Andererseits ist bekannt, daß Nervenzellen baumartig vernetzt (b) ineinander greifen. Berücksichtigen wir noch, daß bekannt ist, daß die dünnsten Nervenfasern die geringsten Leitgeschwindigkeiten (also die relativ höchsten Delays) aufweisen, läßt sich eine nervliche Verbindung dynamisch mit einer einfachen Ersatzschaltung (a) modellieren. Diese Ersatzschaltung besitzt bemerkenswerte Eigenschaften: Für ein niedrig gewähltes Bias vom logischen OR-Typ gibt sie auf einen einzelnen Eingabeimpuls x(t) einen Burst y(t) mit dem Delay-Vektor M aus. Wir nennen diese Elementareigenschaft des Neurons 'Codegenerierung'. (Erstveröffentlichung im SAMS-Aufsatz 1994, siehe Veröffentlichungsliste).

Dynamische Codedetektion (Burstdetektion)

Wird hingegen das Bias sehr hoch gewählt (AND-Typ), so reagiert die Schaltung nicht mehr auf Einzelimpulse. Statt dessen detektiert sie nur noch eine einzige Impulsgruppe mit definiertem Vektor M*. Wir nennen diese zweite Elementareigenschaft des Neurons 'Codedetektion', siehe (d) rechter Bildteil.

Dynamische Datenadressierung

Finden wir nun zwei Nervenzellen, deren Verzögerungsvektoren dem Zusammenhang M + M* = T mit T = tau {1} und {1} als Einheitsmatrix genügen, so sendet die eine einen Burst y(t) aus, die nur die andere empfangen kann, und den sie zu einem Einzelimpuls z(t) zurückverwandelt. Senden mehrere Nervenzellen, die unterschiedliche Verzögerungsvektoren besitzen, auf eine gemeinsame Übertragungsleitung, und existieren auf der Empfangsseite Nervenzellen, deren jede nur einen spezifischen Burst selektieren kann, so finden wir ein Übertragungsprinzip, daß die Übertragung verschiedener Datenströme auf einer gemeinsamen Leitung erklären kann. Dieses Prinzip sollte 'Datenadressierung' genannt werden.

Dynamische Nachbarschaftsinhibition

Dasselbe Prinzip verhindert auch ein Überspringen von Erregung zwischen benachbarten Neuronen. Besitzen inkremental sehr eng benachbarte Neuronen Verbindungsstellen sowie identische Struktur, so besitzen sie denselben Verzögerungsvektor M. Da für eine Adressierung aber M + M* = T erfüllt sein muß und folglich M* = T - M gilt, die geometrische Struktur allerdings M* = M fordert, gibt es für M und M* nur die trivialle Lösung tau/2 {1}, die bedeutet, daß sich alle Synapsen beider Neurone im gleichen Radius r = tau/2 um das Soma herum befinden. Somit erklärt dieses Prinzip auf Grundlage von Delays, unabhängig von z.B. inhibitorisch wirkenden Synapsenstärken eine dynamisch wirkende 'Nachbarschaftsinhibition'. Man könnte sagen, die Erregung springt von ihrer dynamischen Natur aus nicht gern zwischen zwei identischen, an gleiche Ortsknoten angeschlossenen Neuronen über.

Dynamische Pegelgenerierung

Besitzt das detektierende Neuron zusätzlich eine integrierende Eigenschaft, so kann ein detektierter Burst zu einer Potentialanhebung führen. Wir nennen diese Eigenschaft Pegelgenerierung. Ist die integrierende Wirkung stark genug, so können auf diese Weise gleitende Hintergrundpotentiale geschaffen werden, die ihrerseits wieder benötigt werden, um Zooming- oder Movement zu steuern. Es ist anzunehmen, wir messen genau diese Steuerpotentiale im EEG. Eigene EEG-Experimente (siehe dort) erbrachten keine hinreichend gute, interferenzielle Rekonstruierbarkeit. Dies würde dazu passen.

Zusammengefaßt:

Ein Burst ist eine neuronale Adresse. Er adressiert nur genau den Empfänger, dessen Maske dem Burst entspricht. Als dynamisch wirkende, neuronale Elementarfunktionen können wir damit am elementaren Interferenzkreis beobachten und simulativ verifizieren:

Codegenerierung

Codedetektion

Datenadressierung

Nachbarschaftsinhibition

Pegelgewinnung

Die einzelnen Eigenschaften werden bereits im Manuskript [NI93] erwähnt. Sie konnten in der Simulation bestätigt werden mit dem Simulator 'Neuronet' an der FHTW Berlin am 20.10.1994 zusammen mit Peter Puschmann und Gunnar Schoel. Neben diesen elementaren Eigenschaften wurden diverse, komplexere Eigenschaften von drahtgebundenen Interferenznetzen entdeckt. Die wesentlichsten sind:

Zooming (Vergrößern/Verkleinern) einer Abbildung bei Veränderung der Ausbreitungsgeschwindigkeit aller Kanäle (Axonen)

Movement (seitliches Weglaufen) des Bildes bei gegensinniger Verzögerungsveränderung in den Übertragungskanälen

Konjugation; verschmelzende Überlagerung von Abbildungen in einem Detektorfeld

Interferenzexplosion bei zu starker Befeuerung oder zu kurzer Refrakterität der Axonen (hyp. 'Schmerz')

Simulationsergebnisse sind z.B. zu finden in 'Projections and Coding in Pulspropagating Networks - Virtual Experiments' Seiten 18 und 23, zu laden auf der Seite der Veröffentlichungen, oder auf der Seite 'Projektionen und Interferenzmuster'.

Entfernungsbestimmung/Weltmodellierung mittels Echo

Echo-Weltmodellierung einer Fledermaus - hypothetisches Modell

Hypothetisches Modell zur Entfernungsbestimmung mittels Echo. Ein Generatorneuron N erzeugt eine Erregung, die sich auf zwei Wegen ausbreitet: Ein Teil erregt einen Schallgeber (Stimme) G, der andere Teil (rot) wandert langsam mit der Geschwindigkeit v2 radial um den Schallsensor (Ohr) D. Sobald das Echo wieder bei D eintrifft, breitet sich eine Erregung mit v1 zirkular aus. Der Ort der Interferenz korreliert dann mit der Entfernung. Wir erhalten eine Interferenzkarte der Außenwelt entlang der radial verlaufenden Fasern (sollte sich an Fledermäusen, Delphinen oder Walen nachweisen lassen).
Der Wal sendet z.B. Impulsgruppen im 128 Sekunden-Rhytmus aus, um seine Umgebung zu kartieren, dies entspricht einer interferentiell kartierbaren Weglänge von etwa 1/2 * 1500 m/s * 128 s = 96 km.

Ortung eines Geräusches

Mark Konishi's* Modell der Schallortung nach Lloyd A. Jeffress 1948 - historisch der erste, intermediale Interferenzkreis. Wir bemerken, daß die (in diesem Fall eindimensionale) Erregungskartierung des Generator-Raumes spiegelverkehrt zur Kartierung des Detektorraumes auftritt. Ein weiter rechtsliegendes Geräusch wird von weiter links liegende Neuronen registriert. Dort besitzt das sog. Interferenzintegral den höchsten Wert.

*Konishi, M.: Listening with two ears. Scientific American (April 1993), p. 66-73

Spiegelverkehrte Körperprojektionen im Rückenmark
Penfields 'Homunculus' als hyperbolischer Interferenzkreis

Neben Deutungen, die aus der Verhaltensforschung resultieren (Imagery Debate) liefert ein Interferenznetzwerk physikalisch äußerst relevante Indizien für die Entstehung und Ausbildung von spiegelverkehrten Körperprojektionen zum/vom Cortex. Wie das Daumenexperiment zeigt, variieren bei Dehnung/Stauchung die Verzögerungszeiten gedehnter oder gestauchter Leitbahnen.

Nehmen wir an, ein Nervennetz besitzt rein funktionale Zuordnungen über Klingeldrähte. Wozu brauchten wir dann nervlich zwischengeschaltete Karten, wie den Homunculus? Diese wären eigentlich überflüssig, sollte da nicht ein ganz besonderes Problem bestehen, welches überhaupt erst durch interferenzielle Betrachtung erkennbar wird.

Nehmen wir dazu weiter an, daß ein Klingeldrahtmodell zwischen Gehirn und Körper so viele Axonen benötigen würde, daß diese nicht durch den Wirbelkanal passen. Ein Interferenzmodell spart hingegen Axonen ein, da 'Bilder' (spiegelverkehrte Projektionen) auf viel weniger Leitbahnen übertragen werden können. Verbleibende Axonen passen durch die Wirbel im Rückenmark.

Genau hier entsteht ein Schnittstellenproblem: Bei jeder Halskippung oder -verdrehung würden die Abbildungen des Körpers im Kopf mitwandern - zwischen Hirn und Körper könnten keine Daten ausgetauscht werden, weil diese bei jeder Halsdehnung oder Körperdrehung wechselseitig an einen anderen Interferenzort geliefert würden.

(Man stelle sich dazu einen Diaprojektor vor, der aus dem Vorderteil in das Heckteil eines Gelenkbusses leuchtet: Bei jeder Kurve und Bodenwelle verschiebt sich das Bild im Heck.)

Das Daumenexperiment erbrachte 1992 Gewissheit, daß bei einer Abspreizung des Daumens auch Interferenzorte verändert werden, gleiches muß also von Verbiegungen der Wirbelsäule erwartet werden.

Die technische Lösung des Problems ist einfach. Man schaffe eine Projektionsebene, auf die beide Seiten (Hirn wie Körper) fokussierbar sind (siehe Movement und Zooming). (Bei unserem Gelenkbus wäre das z.B. eine Leinwand, die wir im Gelenk aufspannen. Diese wird von beiden Seiten als in Ruhe stehend betrachtet.) Durch Leitgeschwindigkeitsvariation können Abbildungen auf definierte Gebiete fokussiert werden - trotz Hals- oder Wirbelsäulenbewegungen, vorausgesetzt, wir kennen die Steuerspannung, die zur Halsbewegung führt.

Die als motorischer und sensorischer Cortex [Love & Webb 1992, S. 19: 'Homunculus'] (siehe Wikipedia) bekannte Zone zwingt bei interferenzieller Betrachtung zur Schaffung einer notwendigen Koppelstelle zwischen Organen (Cortex und Körper), die beweglich miteinander verbunden sind.

Dieselbe Idee wird übrigens bei den Augen benötigt: auch diese "nehmen die Abbildungen bei Bewegung der Augenmuskeln mit". Hier aber ist der Effekt erwünscht - wie ein Projektor leuchten die Augen abhängig vom Blickwinkel in eine andere Zone des visuellen Cortex. Im visuellen Cortex entsteht ein "Bild" (Interferenzintegral) der Umgebung, welches wesentlich größer ist, als der Teil, den die Augen unmittelbar zu einem einzigen Zeitpunkt fokussieren. Dies erklärt unsere Weltmodellierung: wir wissen stets, was um uns herum zu sehen ist, da die Augen nie ruhen.

Um zu einer Idee zu kommen, wie die Natur dieses technische Rätsel im Rückenmark löst, betrachten wir die Leitbahnen und Nervenquerschnitte im Rückrat. Markieren wir rot, grün und blau die Wellenfronten eines Pulses, dann lassen sich dargestellte Beziehungen finden.

Die Grundidee eines Interferenzmodells erzeugt grob und spiegelverkehrt eine Höhenzuordnung von Penfields Homunculus. Außerdem erzeugt es eine (flächige) Kartierung, die den Homunculus in der vorn/hinten-Richtung erweitert, wenn angenommen werden kann, daß mehr als zwei Axonen wirken. Es wäre denkbar, daß es in der Individualgenese eine Rolle spielt: ein steifer Körper bräuchte keine Homunculus auszubilden.

Gardners 'reflex pathway' wird wie dargestellt interpretiert. Für das Modell geeigneter wäre allerdings eine bidirektionale, sowohl sensorische als auch motorische Einkopplung in das Rückenmark gleichzeitig von vorn und von hinten (c. dorsalis, c. ventralis) - ohne Richtungsunterscheidung. Dabei ist eine Zwischenumsetzung im ganglion spinalis funktionell nicht bedeutsam.

Für das Modell nicht relevant ist ein Seitenwechsel innerhalb der m. spinalis, diesen erzeugt das Modell automatisch selbst. Ebenfalls nicht relevant ist die Frage, auf welchen Wegen die Impulse den Cortex erreichen. Relevant hingegen ist, daß alle Signale gleichartig verzögert werden und daß in der m. spinalis kein Seitenwechsel im Nervenstrang stattfindet. Eine reale Kreuzung würde ein komplexeres Modell bewirken.

Zur Funktion: Wird angenommen, daß die Dicke des Rückenmarks höhenabhängig variiert, so benötigt eine hyperbolische Projektion [NI93] in dargestellter Art eine sich verringernde Laufzeitdifferenz mit nach unten abnehmender Dicke des Rückenmarks, Schnitt C4 (a/a') zu Schnitt S6 (c/c'). (Berechnung: siehe Wikipedia/Hyperbel). Dies hat zur Folge, daß die Wellenfronten (rot, grün, blau) verschiedene Interferenzorte ansteuern. Bei gleich angenommenen Neuroneneigenschaften ist für Schnitt S6 (c/c') die Laufzeitdifferenz geringer als für Schnitt C4 (a/a').

Eine von S6 blau dargestellte Wellenfront stiege zwangsläufig nach c oder c' auf, während von C4 bei größerer Laufzeitdifferenz eine schrägere Welle nach a bzw. a' aufsteigen würde. (Die Erregungswahrscheinlichkeit ist in dem Gebiet maximal, in welchem Gleichzeitigkeit des Eintreffens der Pulse herrscht.) Somit entsteht aus der Anatomie zwangsläufig eine Ortszuordnung, die in groben Zügen nur dem motorischen und sensorischen Areal von Penfields 'Homunculus' entsprechen kann.

Dieses einfachste, durch Laufzeitmessungen zu verifizierende Interferenz-Modell generiert damit im wesentlichen folgende Eigenschaften:

die anzutreffende, spiegelverkehrte Körperprojektion in den sensorischen wie in den motorischen Cortex
die für den Homunculus typische Höhenzuordnung
eine Entkopplung der Interferenzintegrale (Karten) zwischen Cortex und Körper (-> Gelenkbus-Problem)

Überraschend erscheint die Tatsache, daß sowohl die notwendigen Zuführungen (c. ventralis, c. dorsalis) an der richtigen Stelle vorhanden sind. Nochmehr überrascht allerdings, daß sich sogar die graue Substanz der m. spinalis in der genau passenden Hyperbel-Form anordnet. Die Sektion C4 erweckt den Eindruck, hier seien im unteren Teil zwei Hyperbelanpassungen möglich. Die evolutionäre Idee dahinter ist noch unklar, es kann vermutet werden, daß sich hier die motorischen von den sensorischen Arealen absetzen, bekanntlich liegen diese im Cortex parallel zur Zentralfurche nebeneinander.

Da Interferenznetze äußerst sensibel auf winzige Laufzeit- oder Längenveränderungen reagieren, sind andere Interpretationsmöglichkeiten eher ausgeschlossen.

Ausbalancieren des Skeletts

Mit Rosenblatts 'Perceptron' gelang es in den Fünfzigern erstmals, eine Maschine zu schaffen, die einen Besenstiel ausbalancieren kann. Stellen wir nun dreißig Besenstiele übereinander, so wird uns die regelungstechnische Großtat bewußt, die unser aufrechter Gang in sich birgt. Mit Mitteln der Regelungstechnik ist es wohl nicht möglich, einen aus knapp 30 Gelenkteilen bestehenden, wackeligen Turm so auszubalancieren, daß er stabil steht. Die einzelnen Regelvorgänge zwischen den Gelenken würden sich gegenseitig aufschaukeln, Stabilität des Gesamtsystems kann mit lokalen Regelalgorithmen kaum erreicht werden.

Virtual, simplified, interferential skelett stability circuit, G. Heinz, 1993

Quelle: [NI93]

Wird vorausgesetzt, daß mehr als drei Nervenfaser-Bündel in angedeuteter Weise existieren, kann aber eine Welle genutzt werden, um das System zu stabilisieren. Eine periodische Wiederkehr einer vom Gleichgewichtsorgan auf mehreren Nervenbahnen abwärts laufenden Wellenfront wird vorausgesetzt, deren Wellengradient die Lage des Gleichgewichtsorgans wiederspiegelt. Lokale Muskelgruppen könnten dann entsprechend ihrer abweichenden Relativlage nachregeln.

Dem Modell fehlt allerdings noch eine weitere Komponente: Wie kann gewährleistet werden, daß alle Skelettmuskelgruppen mit anteilig proportionaler Kraft agieren? Hier ist noch etwas Detailarbeit zu leisten.

Chiasma Optikum und cortikales Weltmodell

Schon im Altertum wurde die Frage gestellt, wie wohl die auf der Retina spiegelverkehrt abgebildete Welt wieder ins Lot kommen könnte. Arbeiten die Neuronen zwischen Retina und Visual Cortex nicht als Klingeldrähte, dann spiegelt ein Interferenznetz die Information nochmals. Es muss dabei wesentliche Funktionen unseres Sehens realisieren, wie Zooming und Movement.

(Haben Sie schon einmal ein hübsches Segelboot aus der Ferne fotographiert? Und auf dem Photo war anschliessend nur ein winziger, weisser Punkt zu sehen, obwohl Sie sogar den Namen des Bootes erkennen konnten? Die optische Abbildung unseres Auges liefert keine Zoomfunktion. Für Zoom kommt nur das Interferenznetz in Frage.)

Wave interference maping in the Chiasma Optikum

Quelle: [NI93]

Wir versuchen den Blick zwischen zwei verschiedenen Objekten auf dem Tisch wechseln zu lassen. Dabei wird die relative Position beider Objekte auf der Retina dieselbe sein, nachdem der Gegenstand fokussiert ist. Um beide Objekte getrennt wahrnehmen zu können, ist es nötig, im Cortex ein Weltmodell beider Objekte anzulegen, bei dem beide Objekte örtlich verschieden repräsentiert sind. Die im Movement-Kapitel dargestellte Verschiebung der Karte bei variierendem Delay der Kanäle kann helfen, dieses Problem zu lösen. Die nötige Delay-Variation kann direkt aus der Steuerspannung (siehe Pegelgenerierung) der Augenmuskeln gewonnen werden.

Auch die spiegelbildlichen Projektionen des optischen Systems sind nur über interferentielles Denken zu erkennen. Die Wellenlänge der Nervenimpulse im visuellen Cortex beträgt bis zu 0.1 Millimeter, die Segmentierung liegt in derselben Größenordnung.

PS an den Neurochirurgen

Ein Ergebnis der theoretischen Untersuchungen an Interferenzschaltungen wäre, daß neuronale Kommunikation nicht nur durch Durchtrennung von Nerven, sondern auch durch parametrische Schwankungen von Laufzeit oder Refrakterität oder durch Veränderung z.B. der Länge eines Nervs gestört wird. Chirurgisches Zusammennähen eines Nervs wird z.B. nur dann sinnvoll sein, wenn Laufzeiten einzelner Bahnen relativ zueinander unverändert bleiben, weil nur dann neuronale Projektionen erhalten werden können.

'Keinem Sterblichen ist es vergoennt, das Leben in der Zerstreuung physikalischer oder chemischer Substanz, in diffuser, wenn man will, geistiger Form zu erkennen, und wenn dies geschehen sollte, so wuerde dies gewiss der haerteste Schlag sein, der die heutige, naturwissenschaftliche Anschauung treffen koennte.'
Rudolf Virchow

Access No. since dec. 12, 1996