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Eine der wichtigsten Fragen der Erkennbarkeit des Nervensystems ist die nach dessen Vernetzung. Wie stellen wir uns eine Verbindung zwischen miteinander kommunizierender Einheiten vor? Als direkte Verbindung wie eine Leitung, die Klingelknopf und Klingel verbindet? Reduzieren wir diesen Gedanken, hieße dass, jedes Neuron müsste potentiell in einem universell lernenden Nervennetz mit jedem anderen Neuron (von einigen Milliarden) eine Verbindung eingehen können. Wie aber soll das geschehen? Natürlich nur über Interferenzintegrale.

Orte von hoher Interferenz (lokale Überlagerung vieler Wellenberge) bedingen ein sehr genaues, raum-zeitliches Timing der beteiligten Elementarwellen. Diese können von überall her kommen. Die Wellenberge müssen lediglich genau am Zielort gleichzeitig ankommen und aufeinander treffen. Wir begreifen Interferenznetze plötzlich als die brillanteste, dezentrale Maschine des Universums! Und wir begreifen, daß wir noch ganz am Anfang stehen.

Vielleicht sortieren wir zunächst einige Ideen, die die Kernidee verständlicher machen.

Daumenexperiment zum Nachweis der Mehrfachausbreitung von Signalen

Eine bloße Lageveränderung des Daumens sorgt dafür, daß die Zeitdifferenz des Eintreffens beider Impuls-Teile um etwa 0,5 Millisekunden variiert. Die Wellenfront des Impulses passiert mehr oder weniger schräg die Sensorelektroden. Im Bild ist sogar eine Vorzeichenumkehr der Wellenfront bei nach innen gerichtetem Daumen zu beobachten. Im rechten Bildteil sind mit der Daumenstellung variierende Kartierungen auf einem hypothetischen Empfangsfeld dargestellt (Messung vom 16.12.1992, Landesklinik Teupitz; Dr. Gerd Heinz/ Dr. Torsten Griepentrog).

Interferenzkreis - Dermatom - Somatotopie - Projektionsbahnen

Dieser einfachste, monomediale Interferenzkreis schmückte 1993 das Titelbild des Manuskripts Neuronale Interferenzen. Ein sendender Raum S interferiere über Axonen A und A' mit einem Empfangsraum M. Nur dort, wo beide Pulse gleichzeitig ankommen, entsteht ein hoher Wert des Interferenzintegrals, ist Gleichzeitigkeit vorhanden und entsteht neue Erregung.
Stellt man sich die Räume S und M größer vor, so wäre erkennbar, daß die Zeichnung für sämtliche ausfächernden Projektionsbahnen des Nervensystems - auf- wie absteigende steht.
Bemerkenswert ist, daß Erregung vom Ort P an einen Ort P' immer nur spiegelbildlich weitergegeben werden kann - aus einer Bildvorlage P wird ein spiegelverkehrtes Abbild P' - wie in der Optik. An der Animation (hinter dem Bild) wird klar, daß Sende- und Empfangsorte im Interferenzmodell einzig und allein über Laufzeiteigenschaften (delays) des verbindenden Netzwerkes definiert sind - nicht aber über die Art und Weise der Verkabelung. Eine Kreuzung ist beim Sehnerv ebensowenig erforderlich wie in der Pyramidenbahn. Sie können vorhanden sein, haben aber kaum Einfluß auf die Art entstehender Abbildungen.
Eine Besonderheit aller Interferenzabbildungen besteht in deren zusammenhängender (reißfester) Projektion, siehe z.B. eine Simulation überlagerter Interferenzkarten in nervlicher Parametrisierung. Aus dem Nervensystem sind nun ausschließlich somatotopische Abbildungen mit eben dieser Eigenschaft bekannt. Vom Dermatom ist der sog. Fasertausch bekannt: Ein Dermatom wird stets von mehreren Nerven innerviert. Selbst das autonome Gebiet ist nicht autonom. Es zeigt mindestens in einer Richtung eine Überlagerung verschiedener Nervenfasern. All dies sind ganz klare Indizien für die Funktion des Nervensystems als Interferenznetzwerk: Das Nervennetz ist nur interferenziell begreifbar und berechenbar!

Delay-Maske und dynamische Elementarfunktionen eines Neurons

Akzeptieren wir die reale Existenz niedriger Leitgeschwindigkeiten, endlicher Laufzeiten und von kurzen Pulsnadeln in Nervennetzen und akzeptieren wir mehrfach parallele Übertragungsmöglichkeit von Pulsen, dann haben wir auch anzuerkennen, daß Kommunikation zwischen zwei Neuronen umso effizienter wird, je präziser ankommende Partialwellen aufeinander treffen (miteinander interferieren).

Selektivität eines Neurons hat dabei etwas mit einer äußerst penibel abgestimmten Laufzeit-Architektur zu tun: Nicht nur Hebb's Gewichte sind zu erlernen, auch Delays. Über die Dicke und Länge einer jeden Faser ist auch jedes Delay auf maximale Erregung des Neurons abzustimmen.

Wie aber können wir diese Dinge mathematisch fassen?
Betrachten wir dazu ein elementarstes Verknüpfungsnetzwerk bestehend aus zwei Neuronen sowie einigen verzögernden Fasern. Zunächst wollen wir einen simplen Puls mit maximaler Effiziens zwischen beiden Neuronen transportieren.

Wir spalten das Gebilde in drei Teile auf:

• Die Delays PA...PD sollen einem Puls- generierenden Neuron zugeordnet sein, diese Delays nennen wir in Matrixdarstellung Delayvektor oder Maske M = {PA,PB,PC,PD}.
• Delays AA'...DD' sollen den Übertragungsweg mit einem Delayvektor L= {AA',BB',CC',DD'} darstellen;
• Delays A'P'...D'P' sollen zum empfangenden Neuron mit der Maske M*= {A'P',B'P',C'P',D'P'} gehören, siehe Bild.
• Natürlich vergeht bei dem Vorgang eine gewisse Zeit T={PP'}.

Multiplizieren wir die Zeitfunktionen in P' Sample für Sample miteinander (bitte jetzt nur nicht an Faltung denken!) dann wird schnell klar, daß die Laufzeiten der einzelnen Pfade identisch groß sein müssen, wenn wir keine Zeitfunktion (ZF) aus Nullen erhalten möchten, wenn eine der ZF Null wird:

(1) PA + AA' + A'P' = PB + BB' + B'P' = ... = PD + DD' + D'P'

in Vektornotation gilt dann:

(2) M + L + M* = T (Abbildungsbedingung)

Folglich hängen die drei Masken untrennbar zusammen.

Selbstinterferenz-Projektion

(3) M* = T - M - L

(T = const.)

Neuron P' wird nur dann maximal von P erregt, wenn es eine geeignete Delaymaske M* ausgebildet hat.

Codegenerierung

(4) M* # T - M - L

und setzen wir additive Verknüpfung bei geeignetem Schwellwert in OR-Form voraus, erzeugt ein einzelner Puls am Eingang eine Pulsfolge am Ausgang. Neurologen nennen solche kurzen Pulsfolgen auch Bursts.

Codedetektion

Datenadressierung

(5) M + L + M* = const. = T mit T = tau {1}

({1} als Einheitsmatrix) genügen, so sendet die eine einen Burst y(t) aus, den nur die andere empfangen kann, und den sie zu einem Einzelimpuls z(t) zurückverwandelt. Senden mehrere Nervenzellen, die unterschiedliche Verzögerungsvektoren besitzen, auf eine gemeinsame Übertragungsleitung, und existieren auf der Empfangsseite Nervenzellen, deren jede nur einen spezifischen Burst selektieren kann, so finden wir ein Übertragungsprinzip, daß die Übertragung verschiedener Datenströme auf einer gemeinsamen Leitung erklären kann. Dieses Prinzip soll 'Datenadressierung' genannt werden.

Nachbarschaftsinhibition

(6) M* = M = T/2 = tau/2 {1},

die in gröbster Näherung bedeutet, daß die Koppelsynapsen beider Neurone kreisförmig im Radius r = v tau/2 um das Soma herum angeordnet sein müssen (Leitgeschwindigkeit v). Wir nehmen dazu an, die Soma der Neurone befinden sich sehr eng beeinander.
Somit erklärt dieses Prinzip auf Grundlage von Delays, unabhängig von z.B. inhibitorisch wirkenden Synapsenstärken, eine dynamisch wirkende Nachbarschaftsinhibition. Man könnte sagen, die Erregung springt von ihrer dynamischen Natur aus nicht gern zwischen zwei identischen, an gleiche Ortsknoten zusammengeschlossenen Neuronen über - was eine äußerst vorteilhafte Eigenschaft von Nervennetzen zu sein scheint.

Pegelgenerierung

Zusammengefaßt:

Es ergeben sich Gesetze, die in gewisser Weise als eine Erweiterung von McCulloch/Pitts um Hebb's rule aufzufassen sind.

Als dynamisch wirkende, neuronale Elementarfunktionen können wir am elementaren Interferenzkreis beobachten:

• Codegenerierung
• Codedetektion
• Datenadressierung
• Nachbarschaftsinhibition
• Pegelgewinnung

Die einzelnen Eigenschaften werden erstmals im Manuskript [NI93] erwähnt. Sie konnten in der Simulation bestätigt werden mit dem Simulator 'Neuronet' an der FHTW Berlin am 20.10.1994 (Peter Puschmann, Gunnar Schoel, Gerd Heinz), siehe VirEx, 17. Experiment. Aufbauend darauf lasssen sich komplexe Eigenschaften von Interferenznetzen erkunden. Die wesentlichsten sind:

• Zooming einer Abbildung bei Veränderung der Ausbreitungsgeschwindigkeit
• Moving (Weglaufen) des Bildes bei ungleichsinniger Verzögerungsveränderung in den Übertragungskanälen
• Konjugation; verschmelzende Überlagerung von Abbildungen in einem Detektorfeld
• Interferenzüberlauf bei starker Befeuerung oder zu kurzer Refrakterität der Axonen.

Pulsfolgen (Bursts)

Bild: Codegenerierung ('Burst') und Codedetektion an zwei verkoppelten Neuronen. Ein ankommender Einzelimpuls (links) erzeugt mit der Maske M einen Burst (mittig), dieser wird nur durch eine negierte Maske M* = tau{1} - M in einen Einzelimpuls zurückgewandelt (rechts).

Bild: a) Ersatzschaltung einer Koppelstelle b) zweier Neuronen; c) Beispielverschaltung mehrerer Neuronen; d) erzeugter Burst.

Zur Funktion: Die Neuronen 1 bis 3 mögen verschiedene Masken (Verzögerungsvektoren) M1 bis M3 besitzen. Dazu mögen paarweise inverse Vektoren M1* bis M3* existieren. Dann springt (abgesehen von nicht betrachteten, möglichen Permutationen) die Erregung i.a. nur von M1 auf M1*, von M2 auf M2* und von M3 auf M3* über und visa versa.

Über die synaptische, neuronale Kopplung hinausgehend, die Gegenstand des Neurocomputing ist, spielen zeitliche Relationen bei pulsartiger Signalausbreitung im Nervensystem eine entscheidende Rolle. Die Gleichzeitigkeit des Ankommens von Impulsen entscheidet die Erregbarkeit eines Neurons. Wir entdecken, daß bislang unbekannte, neuronale Grundfunktionen durch Verzögerungszeiten entstehen (siehe NI93).

Entfernungsbestimmung/Weltmodellierung mittels Echo

Echo-Weltmodellierung einer Fledermaus - hypothetisches Modell

Hypothetisches Modell zur Entfernungsbestimmung mittels Echo. Ein Generatorneuron N erzeugt eine Erregung, die sich auf zwei Wegen ausbreitet: Ein Teil erregt einen Schallgeber (Stimme) G, der andere Teil (rot) wandert langsam mit der Geschwindigkeit v2 radial um den Schallsensor (Ohr) D. Sobald das Echo wieder bei D eintrifft, breitet sich eine Erregung mit v1 zirkular aus. Der Ort der Interferenz korreliert dann mit der Entfernung. Wir erhalten eine Interferenzkarte der Außenwelt entlang der radial verlaufenden Fasern (sollte sich an Fledermäusen, Delphinen oder Walen nachweisen lassen).
Der Wal sendet z.B. Impulsgruppen im 128 Sekunden-Rhytmus aus, um seine Umgebung zu kartieren, dies entspricht einer interferentiell kartierbaren Weglänge von etwa 1/2 * 1500 m/s * 128 s = 96 km.

Ortung eines Geräusches

Mark Konishi's* Modell der Schallortung nach Lloyd A. Jeffress 1948 - historisch der erste, intermediale Interferenzkreis. Wir bemerken, daß die (in diesem Fall eindimensionale) Erregungskartierung des Generator-Raumes spiegelverkehrt zur Kartierung des Detektorraumes auftritt. Ein weiter rechtsliegendes Geräusch wird von weiter links liegende Neuronen registriert. Dort besitzt das sog. Interferenzintegral den höchsten Wert.

*Konishi, M.: Listening with two ears. Scientific American (April 1993), p. 66-73

Spiegelverkehrte Körperprojektionen im Rückenmark
Penfields 'Homunculus' als hyperbolischer Interferenzkreis

Neben Deutungen, die aus der Verhaltensforschung resultieren (Imagery Debate) liefert ein Interferenznetzwerk physikalisch relevante Indizien für die Entstehung und Ausbildung von spiegelverkehrten Körperprojektionen zum/vom Cortex. Wie das Daumenexperiment zeigt, variieren bei Dehnung/Stauchung die Verzögerungszeiten gedehnter oder gestauchter Leitbahnen.

Nehmen wir an, ein Nervennetz besitzt rein funktionale Zuordnungen über Klingeldrähte. Wozu brauchten wir dann nervlich zwischengeschaltete Karten, wie den Homunculus? Diese wären eigentlich überflüssig, sollte da nicht ein ganz besonderes Problem bestehen, welches überhaupt erst durch interferenzielle Betrachtung erkennbar wird.

Nehmen wir dazu weiter an, daß ein Klingeldrahtmodell zwischen Gehirn und Körper so viele Axonen benötigen würde, daß diese nicht durch den Wirbelkanal passen. Ein Interferenzmodell spart hingegen Axonen ein, da 'Bilder' (spiegelverkehrte Projektionen) auf viel weniger Leitbahnen übertragen werden können. Verbleibende Axonen passen durch die Wirbel im Rückenmark.

Genau hier entsteht ein Schnittstellenproblem: Bei jeder Halskippung oder -verdrehung würden die Abbildungen des Körpers im Kopf mitwandern - zwischen Hirn und Körper könnten keine Daten ausgetauscht werden, weil diese bei jeder Halsdehnung oder Körperdrehung wechselseitig an einen anderen Interferenzort geliefert würden.

(Man stelle sich dazu einen Diaprojektor vor, der aus dem Vorderteil in das Heckteil eines Gelenkbusses leuchtet: Bei jeder Kurve und Bodenwelle verschiebt sich das Bild im Heck.)

Das Daumenexperiment erbrachte 1992 Gewissheit, daß bei einer Abspreizung des Daumens auch Interferenzorte verändert werden, gleiches muß also von Verbiegungen der Wirbelsäule erwartet werden.

Die technische Lösung des Problems ist einfach. Man schaffe eine Projektionsebene, auf die beide Seiten (Hirn wie Körper) fokussierbar sind (siehe Movement und Zooming). (Bei unserem Gelenkbus wäre das z.B. eine Leinwand, die wir im Gelenk aufspannen. Diese wird von beiden Seiten als in Ruhe stehend betrachtet.) Durch Leitgeschwindigkeitsvariation können Abbildungen auf definierte Gebiete fokussiert werden - trotz Hals- oder Wirbelsäulenbewegungen, vorausgesetzt, wir kennen die Steuerspannung, die zur Halsbewegung führt.

Die als motorischer und sensorischer Cortex [Love & Webb 1992, S. 19: 'Homunculus'] (siehe Wikipedia) bekannte Zone zwingt bei interferenzieller Betrachtung zur Schaffung einer notwendigen Koppelstelle zwischen Organen (Cortex und Körper), die beweglich miteinander verbunden sind.

Dieselbe Idee wird übrigens bei den Augen benötigt: auch diese "nehmen die Abbildungen bei Bewegung der Augenmuskeln mit". Hier aber ist der Effekt erwünscht - wie ein Projektor leuchten die Augen abhängig vom Blickwinkel in eine andere Zone des visuellen Cortex. Im visuellen Cortex entsteht ein "Bild" (Interferenzintegral) der Umgebung, welches wesentlich größer ist, als der Teil, den die Augen unmittelbar zu einem einzigen Zeitpunkt fokussieren. Dies erklärt unsere Weltmodellierung: wir wissen stets, was um uns herum zu sehen ist, da die Augen nie ruhen.

Um zu einer Idee zu kommen, wie die Natur dieses technische Rätsel im Rückenmark löst, betrachten wir die Leitbahnen und Nervenquerschnitte im Rückrat. Markieren wir rot, grün und blau die Wellenfronten eines Pulses, dann lassen sich dargestellte Beziehungen finden.

Die Grundidee eines Interferenzmodells erzeugt grob und spiegelverkehrt eine Höhenzuordnung von Penfields Homunculus. Außerdem erzeugt es eine (flächige) Kartierung, die den Homunculus in der vorn/hinten-Richtung erweitert, wenn angenommen werden kann, daß mehr als zwei Axonen wirken. Es wäre denkbar, daß es in der Individualgenese eine Rolle spielt: ein steifer Körper bräuchte keine Homunculus auszubilden.

Gardners 'reflex pathway' wird wie dargestellt interpretiert. Für das Modell geeigneter wäre allerdings eine bidirektionale, sowohl sensorische als auch motorische Einkopplung in das Rückenmark gleichzeitig von vorn und von hinten (c. dorsalis, c. ventralis) - ohne Richtungsunterscheidung. Dabei ist eine Zwischenumsetzung im ganglion spinalis funktionell nicht bedeutsam.

Für das Modell nicht relevant ist ein Seitenwechsel innerhalb der m. spinalis, diesen erzeugt das Modell automatisch selbst. Ebenfalls nicht relevant ist die Frage, auf welchen Wegen die Impulse den Cortex erreichen. Relevant hingegen ist, daß alle Signale gleichartig verzögert werden und daß in der m. spinalis kein zusätzlicher Seitenwechsel im Nervenstrang stattfindet. Eine reale Kreuzung würde ein komplexeres Modell bewirken.

Zur Funktion: Wird angenommen, daß die Dicke des Rückenmarks höhenabhängig variiert, so benötigt eine hyperbolische Projektion [NI93] in dargestellter Art eine sich verringernde Laufzeitdifferenz mit nach unten abnehmender Dicke des Rückenmarks, Schnitt C4 (a/a') zu Schnitt S6 (c/c'). (Berechnung: siehe Wikipedia/Hyperbel). Dies hat zur Folge, daß die Wellenfronten (rot, grün, blau) verschiedene Interferenzorte ansteuern. Bei gleich angenommenen Neuroneneigenschaften ist für Schnitt S6 (c/c') die Laufzeitdifferenz geringer als für Schnitt C4 (a/a').

Eine von S6 blau dargestellte Wellenfront stiege zwangsläufig nach c oder c' auf, während von C4 bei größerer Laufzeitdifferenz eine schrägere Welle nach a bzw. a' aufsteigen würde. (Die Erregungswahrscheinlichkeit ist in dem Gebiet maximal, in welchem Gleichzeitigkeit des Eintreffens der Pulse herrscht.) Somit entsteht aus der Anatomie zwangsläufig eine Ortszuordnung, die in groben Zügen nur dem motorischen und sensorischen Areal von Penfields 'Homunculus' entsprechen kann.

Dieses einfachste, durch Laufzeitmessungen zu verifizierende Interferenz-Modell generiert damit im wesentlichen folgende Eigenschaften:

• die anzutreffende, spiegelverkehrte Körperprojektion in den sensorischen wie in den motorischen Cortex
• die für den Homunculus typische Höhenzuordnung
• eine Entkopplung der Interferenzintegrale (Karten) zwischen Cortex und Körper (-> Gelenkbus-Problem)

Da Interferenznetze äußerst sensibel auf winzige Laufzeit- oder Längenveränderungen reagieren, sind andere Interpretationsmöglichkeiten eher ausgeschlossen.

Ausbalancieren des Skeletts

Wird vorausgesetzt, daß mehr als drei Nervenfaser-Bündel in angedeuteter Weise existieren, kann interferenziell eine Welle genutzt werden, um das System zu stabilisieren. Eine periodische Wiederkehr einer vom Gleichgewichtsorgan auf mehreren Nervenbahnen abwärts laufenden Wellenfront wird vorausgesetzt, deren Wellengradient die Lage des Gleichgewichtsorgans wiederspiegelt. Lokale Muskelgruppen könnten entsprechend ihrer von der Wellenfront abweichenden Relativlage nachregeln.

Dem Modell fehlt allerdings noch eine weitere Komponente: Wie kann gewährleistet werden, daß alle Skelettmuskelgruppen mit anteilig proportionaler Kraft agieren? Hier ist Detailarbeit zu leisten...

Chiasma Optikum und cortikales Weltmodell

Zoom: Haben Sie schon einmal ein hübsches Segelboot aus der Ferne fotographiert? Und auf dem Photo war anschliessend nur ein winziger, weisser Punkt zu sehen, obwohl Sie sogar die Personen auf dem Boot klar erkennen konnten? Offenbar kann unser Auge zoomen. Aber: Die optische Abbildung unseres Auges liefert keine Zoomfunktion. Für Zoom kommt nur das Interferenznetz zwischen Auge und visuellem Cortex (VC) in Frage!

Bild: Sehnervensystem. Zufälligerweise zeigt die Orientierung von Projektionsflächen W (rot und blau) bekannte Abbildungsorte - ein Hinweis auf ein abbildendes Interferenzsystem. Quelle: [NI93]. Eine Aufnahme der realen Delay-Struktur könnte genutzt werden, um die Spezifik des Projektionsraumes interferentiell zu simulieren...

Weltmodellierung: Wir versuchen den Blick zwischen zwei verschiedenen Objekten auf dem Tisch wechseln zu lassen. Dabei wird die relative Position beider Objekte auf der Retina dieselbe sein, nachdem der Gegenstand fokussiert ist. Um beide Objekte getrennt wahrnehmen zu können, ist es nötig, im Cortex ein Weltmodell beider Objekte anzulegen, bei dem beide Objekte örtlich verschieden repräsentiert sind. Die im Movement-Kapitel dargestellte Verschiebung der Karte bei variierendem Delay der Kanäle kann helfen, dieses Problem zu lösen. Die nötige Delay-Variation kann direkt aus der Steuerspannung (siehe Pegelgenerierung) der Augenmuskeln gewonnen werden. Dem corpus geniculatum laterale kommt dabei die Bedeutung eines räumlichen Bildprojektors im VC zu. Allerdings wäre zu erwarten, daß der VC dann größer ist, als gemeinhin angenommen (Bild).

Auch die bekannte, spiegelbildliche Projektion des optischen Systems ist nur über interferentielle Ansätze nachvollziehbar. Die Wellenlänge der Nervenimpulse im visuellen Cortex beträgt bis zu 0.1 Millimeter, die Segmentierung liegt in derselben Größenordnung.

Wir erahnen, daß der Interferenzansatz enorm viele Möglichkeiten bietet, unser Nervensystem zu analysieren: "Die Welt ist erkennbar!"

Fazit für die Neurowissenschaft

Ein anderes Ergebnis besteht in der Erkenntnis, daß winzige, parametrische Schwankungen der Leitgeschwindigkeit ausreichen, um nervliche Abbildungen zu zoomen, zu bewegen, zu löschen oder überzubelichten (Interferenzüberlauf). Tunnelblick kann z.B. aus kleinen Schwankungen der Leitgeschwindigkeit zwischen Auge und VC resultieren (siehe Zooming). Pharmaka, die Leitgeschwindigkeit oder Refraktärzeit verändern, stören das nervliche Kommunikationssystem, da Quellen und Ziele nicht mehr exakt miteinander kommunizieren können.

Drastische Veränderungen der Leitgeschwindigkeit z.B. durch Demyelinisierung (Multiple Sklerose) muß zu ausfallender Kommunikation führen, wenn das Nervensystem als Interferenzsystem beschrieben werden kann.

'Keinem Sterblichen ist es vergoennt, das Leben in der Zerstreuung physikalischer oder chemischer Substanz, in diffuser, wenn man will, geistiger Form zu erkennen, und wenn dies geschehen sollte, so wuerde dies gewiss der haerteste Schlag sein, der die heutige, naturwissenschaftliche Anschauung treffen koennte.'
Rudolf Virchow

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